两栖动物的繁殖

作者：叶 舫

正如在本专题前文中所描述的那样，在长达3.5亿年的演化历史中，两栖动物经历过显著的适应辐射过程（见专题二：两栖类的特征），因此现生的两栖动物展现出了比其它脊椎动物更为丰富的多样性特征，这一点在两栖动物的繁殖方式上体现得淋漓尽致。

繁殖的目的是要产下更多的后代。一般说来，动物的繁殖能力跟它们的体型有关，体型越大繁殖力越强。然而对于两栖动物来说，还有一个普遍的规律，即在水中产卵的物种通常要比在陆地上产卵的物种产生更多的卵。而对于少数胎生的两栖动物，由于母亲对后代的繁殖投入远远大于卵生个体，因此每一次只能产下很少的个体。

以蚓螈为例，卵生的双带鱼螈（Ichthyophis glutinosus）每窝能产50枚以上的卵，而胎生的加蓬蚓螈（Geotrypetes seraphini）每一次分娩只能得到1-4个后代。有尾类的繁殖力普遍比蚓螈要高得多，特别是在水中产卵的物种，例如虎斑钝口螈（Ambystoma tigrinum）、北美隐鳃鲵（Cryptobranchus alleganiensis）和大鳗螈（Siren lacertina）都能够产下500枚左右的卵。当然也有例外，奥林匹亚急流螈（Rhyacotriton olympicus）习惯把卵产在山间的溪流当中，每一窝通常只有8枚卵。在陆地上产卵的有尾类窝卵数要少一些，例如镇海棘螈（Echinotriton chinhaiensis）每次繁殖产卵数为40枚左右。

物种多样性最丰富的无尾类，其繁殖多样性也远胜其它的现生两栖类群。许多在水中产卵的蛙科和蟾蜍科的物种，它们每一次产卵的数量大得惊人，通常达到上千枚以上。在热带雨林中生活的一些蛙类，它们每次产卵的数量大概在几百枚左右，但每隔几周就可以繁殖一次。非洲树蛙科的部分物种习惯在水塘上方的植物上产卵，每次产卵的数量在400枚左右。当然，也有的无尾类物种产卵数很少，以在陆地上产卵的物种居多。

有的无尾类物种既不把卵产在水里，也不在陆地上。一些雨蛙和姬蛙的物种习惯把卵产在树叶里、树洞里甚至是生长的水果上，它们的卵数不超过60枚。还有一些细趾蟾科和树蛙科的物种会把卵产在由水、空气和分泌物混合而成的“泡沫”当中，这些泡沫可能是在水里，也可能在陆地上或者树上，而泡沫中的卵数多的可达上千枚，少的则只有几枚。无尾类最奇特的产卵地点要数产在成体的背部了，以负子蟾（Pipa pipa）为例，雌性会将卵产到自己背部海绵状的皮肤上，并分泌胶质保护卵，直到幼体完成变态发育才离开自己的母亲。类似繁殖方式的物种还有很多，包括产婆蟾（Alytes obstetricans）、扩角蛙（Hemiphractus johnsoni）、彩胸毒蛙（Colostethus subpunctatus）和囊蛙（Gastrotheca cornuta）等物种，这也暗示了无尾类在繁殖方式上的一个趋同进化。

除了产卵，繁殖的另一个重要因素是受精。几乎所有的无尾类物种，以及有尾类的隐鳃鲵科、小鲵科和鳗螈科物种都采取体外受精的方式，在雌性产卵的同时，雄性会将精子排到卵上。而蚓螈和绝大多数的蝾螈采用体内受精的方式，这种方式可以增加受精的成功率。体内受精的方式也被极少数的无尾类物种所采用，包括非洲蟾蜍和部分细趾蟾科的物种。

总之，两栖动物繁殖的方式非常丰富多彩，这其中还有更多的不为人知的秘密等待人们去挖掘。

图1 镇海棘螈和峨眉树蛙的产卵

（图A镇海棘螈由谢锋拍摄;图B峨眉树蛙由蔡波拍摄）

图2 背负卵的负子蟾（Pipa pipa）

（图片来自http://www.frogforum.net）

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参考文献

[1] 刘凌云, 郑光美. 2009.  普通动物学(第4版).  北京: 高等教育出版社.

[2] 两栖动物：http://en.wikipedia.org/wiki/Amphibian.

[3] Gale Group Grzimek’s Animal Life Encyclopedia 2^nd.Vol 06 Amphibians.